众所周知，植物最会"接阳光"——它们能把太阳的能量转化成自己身体里的化学能。而动物呢，通常则需要吃其他生物来获得能量。
不过总有些家伙不按常理出牌。有一群"懒汉"动物，能"偷"植物的叶绿体来利用阳光，从此实现晒晒太阳就能"温饱"的躺平生活。这是怎么回事呢？
吃上一顿，终身保障？
光是晒晒太阳就能养活自己，多么让人梦寐以求的"躺平"生活。一般来说这应该是植物的独门绝技——光合作用，但是海洋里存在一类以藻类为食的动物，它们不仅能从藻类中摄取营养，还能将里面的叶绿体完整储存在自己体内，从而获得能持续一定时间的光合自养能力，并顺带给自己"染"个藻绿色的保护色，这些大聪明就是叶羊（Costasiella kuroshimae）。
图片来源：红将 . 叶羊 [ J ] . 海洋世界 ,2015, ( 12 ) :30-33.
叶羊属于软体动物门（Mollusca）腹足纲（Gastropoda）囊舌目（Sacoglossa），生活在热带和亚热带的浅海区域，常见于日本、印度尼西亚和菲律宾海，它们有萌萌哒豆豆眼，而且自带腮红，背上肉嘟嘟的绿色"毛发"在海水中摇曳生姿，活脱脱一坨移动的多肉。
这些像多肉叶片一样的绿色"毛发"是叶羊的消化道细胞，叶羊刚被孵化出来的时候，这些消化道细胞是透明的，当叶羊发现可口的藻类，就会用类似锉刀的特殊摄食器官齿舌，像切牛排一样优雅地将藻类切割成小块，然后像吸果冻一样吸食里面的营养物质。
藻类中的叶绿体在叶羊的胃里不会被消化，而是在经过消化道细胞时慢慢沉积下来，将透明的消化道细胞逐渐"染"绿，并在其消化道细胞中进行光合作用，将养分和氧气供给叶羊享用，让它们实现了躺着晒太阳就能获取能量的能力。
不过这并非一劳永逸，叶绿体在光合作用的过程中会被不断消耗，其代谢过程中所需的 90% 以上的蛋白质都得靠藻类核基因组编码合成，而叶羊自身无法合成光合作用所需的全部蛋白，因此它们需要隔三岔五补充叶绿体及新的蛋白质，才能维持光合作用。
图片说明：齿舌的 5 种类型 图片来源：（刘文韬等，2023）
如果说叶羊是靠"自己挣钱"实现的财富自由，那么它们在美国东部沿海地区以及加拿大新斯科舍省的表亲—绿叶海天牛（Elysia chlorotica），就是靠基因和天赋拥有了"饱餐一顿，一辈子吃穿不愁"的金饭碗。
图片来源：论文 ( Cai, H.et al.，2019）
绿叶海天牛和叶羊一样属于软体动物门腹足纲囊舌目，它们身材扁平，不仅长得像叶子，甚至还有像叶脉一样的身体结构。绿叶海天牛也不是生而为绿，而是呈浅棕色半透明状，进食藻类后，藻类的叶绿体会很快塞满它们的消化道，将它们波浪状的身体大部分染成铜绿色，完成从小透明到"爬行小绿叶"的华丽转身。
比叶羊更厉害的是，绿叶海天牛可以在不用补充叶绿体的条件下，在数月甚至长达一年的时间里靠着光合作用汲取营养，理想状态下它们只需要在年轻时饱餐一顿，就可以毫无"后顾之饥忧"的进入漫步、交配的休闲状态，或者什么都不干，直接躺平度过一生。
图片说明：绿叶海天牛，A：幼年 ;B：进食中 ;C：进食 5 天后 ;D：成年状态。图片来源： ( Rumpho et al., 2008, PNAS )
绿叶海天牛能凭借着偷来的叶绿体过一辈子，必定有其特殊机制，科学家提出了两种假说：一个是绿叶海天牛不仅是一个窃取叶绿体的捕食者，还是一个会"偷基因"的小偷，通过水平基因转移（horizontal gene transfer, HGT）将藻类的光合作用相关基因转移到了自己体内，为叶绿体的代谢提供必需的蛋白。
另一个是绿叶海天牛食用的藻类叶绿体具有保持自己活性的能力。不过具体机制和假说尚存在一些争议，还等待进一步的研究来揭开它们的神秘面纱。
不搞光合，换条赛道
光合作用一直被认为是植物的标配和天职，但是想要维持光合作用不仅需要满足有足够的光照、水分等条件，还需要植物本身为合成叶绿素、调控光反应与暗反应、应对环境变化、争夺光照资源这些生命活动提供大量的能量。
这让许多长期生活在荫蔽、干燥等恶劣环境中的植物苦不堪言，因为它们既不能通过常规竞争在"光合资源竞争中"占据优势（卷也卷不赢），又不能完全抛弃光合作用产生的营养物质（躺也躺不平）。因此它们逐渐放弃了在光合作用上竞争，转而通过寄生、腐生、菌异养等特殊方式从其他植物身上"窃取"养分。
尽管有人说失去光合基因的植物是否还能称作真正的植物，但这些放弃掉光合作用的植物从不"内耗"，它们不盲目迎合既定标准去选择固守传统的光合作用赛道，而是专注于将有限的能量集中用于繁衍等核心生命活动，发掘最适配环境的生存策略。
菟丝子（Cuscuta chinensis），因"其茎初生若丝，缠绕草木，故名。"（《本草纲目》），因常选择大豆寄生因此又被叫做"豆阎王"。菟丝子是旋花科（Convolvulaceae）菟丝子属（Cuscuta）的一种寄生植物，不含或者含有极少的叶绿素，所以无法或极少进行光合作用为自己提供营养，因此萌发后必须很快寻找到可以寄生的宿主。
幼小的菟丝子从地下深处细嫩的茎尖，不断向四面八方旋转探索，一旦感应到心仪宿主释放的挥发性化学信号，就会立刻螺旋缠绕到宿主的茎或者叶柄上，并在宿主接触的部位出现细胞分化，发育成初始的吸器，这些吸器通过机械压和酶解过程穿透宿主细胞深入皮质层，形成搜寻丝（searching hyphae）。搜寻丝深入到宿主的韧皮部或者木质部，最后形成种间胞间连丝，连接了菟丝子和宿主，并很快成为成熟吸器。这样，吸器就形成了菟丝子和寄主间传送糖类、氨基酸、无机盐和水等营养物质的"营养通道"。
有了稳定营养来源的菟丝子并没有完全躺平，它们用抛弃维持光合作用相关基因节省下来的能量，集中投向发展与寄生相关的基因，比如在其生长过程中，它会产生多个吸器与宿主连结，同时还能专注于自己的繁殖大业，种子有休眠特性，在土中寿命很长，因此能够给自己足够的时间等待萌发的最佳时机。
在非洲干旱贫瘠的沙漠地区生长着一群"猛猛哒"鞭寄生（Hydnoraafricana），又名非洲白鹭花，鞭寄生是马兜铃科（Aristolochiaceae）鞭寄生属（Hydnora africans）植物。
和菟丝子不同，它们大部分时间藏身地下，植物体完全无叶，不含叶绿素，完全丧失了光合能力，通常寄生在大戟属植物的根部，将宿主的光合产物（如糖类）窃为己用。这种生存策略让它彻底摆脱了对阳光的依赖，不仅无需与宿主直接竞争地上资源，还在干旱的沙漠中减少了因水分蒸发和被动物啃食带来的生存威胁，堪称"地下经济的完美范例"。
图片来源：（Thorogood C et al.,2019）
如果不需要繁殖的话，鞭寄生很可能永远不需要露出地面，只有当发育成熟需要传宗接代的时候，它们棕灰色的球形花才会探出地面，这些两性花外面是棕色的，内表面是明亮的鲑鱼色到橙色，长着 3 或 4 个厚实的肉质花被裂片，开始时这些花被裂片融合在一起，随着花的成熟慢慢垂直破裂，好似一张血盆大口，散发出腐肉气味吸引那些臭味相投的昆虫传粉。
完全成熟的鞭寄生果实直径可达 80 毫米，略带甜味，每个果实含有多达 20000 颗种子。这些水果深受豺狼等哺乳动物的青睐，因此鞭寄生又被叫做豺食（Jackal Food）。据当地人说，它们的花虽然很臭，但是果实却具有草莓酸奶一样的香气，很受当地人喜爱，如果有机会去非洲，看到鞭寄生，不妨挖一挖，没准也能品尝到这种美味的食物。
图片来源：参考文献 [ 9 ]
所谓"物种不拘手段，适者就能生存"，生物演化的时候可没有那么多"动物就该靠吃，植物就得光合"的条条框框。动物进行光合作用和植物丧失光合作用这类有点"倒反天罡"的演化路径，恰恰为物种的演化提供了生动丰富的证据。
参考文献
[ 1 ] 红将 . 叶羊 [ J ] . 海洋世界 ,2015, ( 12 ) :30-33.
[ 2 ] 刘文韬 . 石鳖齿舌摩擦行为研究与仿生探索 [ D ] . 西南交通大学 ,2023.DOI:10.27414/d.cnki.gxnju.2023.002801.
[ 3 ] 盛晋华 , 张雄杰 , 刘宏义 , 等 . 寄生植物概述 [ J ] . 生物学通报 , 2006, 41 ( 3 ) :6.DOI:10.3969/j.issn.0006-3193.2006.03.004.
[ 4 ] 王伯荪 , 李鸣光 , 余萍 , 廖文波 , 昝启杰 . 菟丝子属植物的生物学特性及其对薇甘菊的防除 [ J ] . 中山大学学报（自然科学版）,2002,41 ( 6 ) :49-53
[ 5 ] Cai H, Li Q, Fang X, Li J, Curtis NE, Altenburger A, Shibata T, Feng M, Maeda T, Schwartz JA, Shigenobu S, Lundholm N, Nishiyama T, Yang H, Hasebe M, Li S, Pierce SK, Wang J. A draft genome assembly of the solar-powered sea slug Elysia chlorotica. Sci Data. 2019 Feb 19;6:190022. doi: 10.1038/sdata.2019.22. PMID: 30778257; PMCID: PMC6380222.
[ 6 ] Melo Clavijo, J., Gould, S. B. & Christa, G. in Endosymbiotic Organelle Acquisition: Solutions to the Problem of Protein Localization and Membrane Passage239-258 ( Springer, 2024 ) .
[ 7 ] M.E. Rumpho, J.M. Worful, J. Lee, K. Kannan, M.S. Tyler, D. Bhattacharya, A. Moustafa, & J.R. Manhart, Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 ( 46 ) 17867-17871, https://doi.org/10.1073/pnas.0804968105 ( 2008 ) . 6.Xing, J., Pan, J., and Yang, W. ( 2025 ) . Chloroplast protein translocation complexes and their regulation. J. Integr. Plant Biol. 00: 1 – 14.
[ 8 ] Thorogood C. Hydnora: The strangestplant in the world?. Plants, People, Planet, 2019;1:5-7.https://doi.org/10.1002/ppp3.9
[ 9 ] https://pza.sanbi.org/hydnora-africana
策划制作
作者丨李彤 生态学硕士 科普作者 双碳行业从业者
审核丨黄乘明 中国科学院动物研究所研究员 海南大学特聘教授 中国动物学会监事 中国野生动物保护协会理事
王康 北京植物园科普中心主任 北京植物学会副理事长 中国植物学会会员
策划丨丁崝
责编丨丁崝
审校丨徐来、林林
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